2027학년도 · 고등학교 전문교과 · 생화학

1.3 물리적 기반

동적 정상상태, 에너지와 물질의 변환, 전자 흐름, 엔트로피, 일과 에너지, 에너지 짝짓기, Keq와 ΔG°, 효소, 대사 조절.

10 SECTIONS표 12그림 14인쇄 지원

01

생물은 동적 정상상태로 존재하며 주변 환경과 평형을 이루지 않는다

세포 = 물질과 에너지를 주위와 교환하는 열린계, 막은 선택적 경계
정상상태 = 농도가 일정해 보여도 반응·이동은 계속되는 상태 / 평형 = 순구동력 ΔG가 0
물질수지 d[C]/dt = J유입 − J유출 + v생성 − v소비, d[C]/dt = 0이어도 각 항은 0이 아님
ATP 생성 8·소비 8이면 농도 유지, 소비가 11로 늘면 −3mmol·L⁻¹·min⁻¹로 감소 후 조절로 새 정상상태 도달
항상성은 조절의 성질을, 정상상태는 그 결과로 관측되는 시간적 안정성을 기술

물질수지: d[C]/dt = J유입 − J유출 + v생성 − v소비

표 1.3-1계의 종류 · 주위와의 교환 · 관련 예

그림 1.3-1열린계 세포의 동적 정상상태. 일정한 농도는 물질 이동의 중단을 의미하지 않는다.

표 1.3-2구별하기 항상성(homeostasis)은 온도·pH·혈당 등 생리 변수를 허용 범위로 유지하는 조절의 성질을 강조한다. 정상상태는 그 조절 결과로 관찰되는 시간적 안정성을 기술한

02

생물은 주위에서 얻은 에너지와 물질을 변환시킨다

분해대사 = 복잡 분자 분해로 전구체·에너지·환원당량 확보(해당과정·β산화)
동화대사 = ATP와 NADPH를 소비해 세포 성분 합성
열역학 제1법칙 ΔU = q + w, 생체는 열린계이므로 물질 이동 동반 에너지까지 포함해야 함
생명체의 일 3형태 = 화학적 일(합성), 수송의 일(기울기 역행), 기계적 일(수축·모터)

열역학 제1법칙(닫힌계): ΔU = q + w

그림 1.3-2에너지 확보와 생합성이 서로 연결되는 대사 개념도.

표 1.3-3비교 기준 · 분해대사 · 생합성

그림 1.3-3세포의 자유에너지 소비가 연결되는 대표적인 일의 세 형태.

03

전자의 흐름이 생명체에 에너지를 제공한다

산화 = 전자 잃음, 환원 = 전자 얻음, 공여체는 산화되고 수용체는 환원
전자는 NAD⁺/NADH·FAD·퀴논·철-황·사이토크롬 같은 운반체를 따라 이동
전자전달계가 H⁺를 막 한쪽으로 이동시켜 전기화학적 기울기(양성자 구동력) 형성
ATP 합성효소가 H⁺ 이동과 ADP+Pi → ATP 합성을 연결
ΔG°′ = −nFΔE°′, ΔE°′ = E°′(수용체) − E°′(공여체)
NADH(−0.32V)→O₂(+0.82V): ΔE°′ = +1.14V, ΔG°′ ≈ −220kJ/mol(이론값, 전부 ATP로 전환되지 않음)

산화: 전자 방출 | 환원: 전자 획득

ΔG°′ = −nFΔE°′ ; ΔE°′ = E°′(수용체) − E°′(공여체)

그림 1.3-4전자전달·양성자 이동·ATP 합성의 연결. 실제 복합체별 구조와 양성자 수는 생물 종과 경로에 따라 다르다.

04

[별도 설명 1-3] 엔트로피: 질서의 파괴가 주는 이점

엔트로피 = 주어진 거시 상태를 만드는 미시상태 수의 척도, S = kB ln Ω
열·혼합·농도 변화·자유도 변화가 엔트로피에 영향
제2법칙 = ΔS전체 = ΔS계 + ΔS주위 ≥ 0
세포가 내부 질서를 유지해도 영양소 소비·열·노폐물 배출로 주위 엔트로피가 증가 → 법칙 위반 아님
ΔS계 부호만으로 자발성을 판단하면 오류, 전체 ΔS 또는 ΔG로 판단
혼합은 자연히 일어나지만 분리는 일(자유에너지 공급)이 필요

볼츠만 식: S = kB ln Ω

ΔS전체 = ΔS계 + ΔS주위 ≥ 0 (고립된 전체의 자발 과정)

그림 1.3-5한쪽에 국한된 입자가 공간으로 확산하는 모습을 나타낸 통계적 설명 도식.

표 1.3-4개념 경계 ΔS계의 부호만으로 자발성을 결론 내리지 않는다. 특히 살아 있는 세포는 열린계이므로 에너지와 물질의 출입, 외부 조건까지 함께 고려해야 한다.

05

질서를 생성하고 유지하려면 일과 에너지가 필요하다

ΔG = ΔH − TΔS, ΔG<0이면 정반응 유리, >0이면 역반응 유리, =0이면 평형
발열(ΔH<0)과 자발성은 다름 → 엔트로피 항까지 함께 판단
ΔH=+20kJ/mol·ΔS=+0.10kJ·mol⁻¹·K⁻¹ → 298K에서 ΔG ≈ −9.8kJ/mol(흡열이지만 유리)
ΔH=−30.0·ΔS=−50.0J·mol⁻¹·K⁻¹ → 298K에서 ΔG = −15.1kJ/mol, 온도가 오르면 −TΔS가 양으로 커져 유리함 감소

ΔG = ΔH − TΔS (일정한 온도·압력, 조성 변화의 해석)

그림 1.3-6반응 전후 자유에너지 차이의 의미를 나타내는 정성적 그래프. 반응 진행 좌표는 시간이 아니다.

표 1.3-5ΔG의 부호 · 반응 방향에 대한 해석 · 주의점

06

에너지 짝짓기는 생물의 반응들과 연결되어 있다

ΔG>0 반응은 공통 중간체·구조 변화를 통해 유리한 반응과 짝지어야 진행
짝지어진 경로에서 ΔG전체 = ΔG₁ + ΔG₂ (단순히 같은 용기에 있다고 더해지지 않음)
헥소키네이스가 ATP의 인산기를 포도당에 전달해 전체 경로를 유리하게 만듦
ATP 가수분해 ΔG°′ ≈ −30.5kJ/mol(25°C 근사), 실제 값은 농도·Mg²⁺·이온강도에 의존
‘결합을 끊으면 에너지가 나온다’는 설명은 부정확 → 생성물의 안정화 효과까지 포함한 순변화
ATP 외 통화: H⁺ 전기화학 기울기, NADPH 환원력, Na⁺/H⁺ 공동·역수송

짝지어진 전체 반응: ΔG전체 = ΔG₁ + ΔG₂

그림 1.3-7포도당 인산화와 ATP 반응 짝짓기의 에너지 수지. 값은 대표적인 표준 생화학적 근삿값이다.

07

K′eq와 ΔG°′는 자발적으로 진행되는 반응의 경향을 나타내는 척도다

ΔG°′ = 생화학적 표준상태(pH 7 고정)의 값, ΔG = 실제 조건의 값
ΔG = ΔG°′ + RT ln Q′, 평형에서 ΔG°′ = −RT ln K′eq
25°C에서 RT ≈ 2.479kJ/mol, RT ln10 ≈ 5.708kJ/mol → Q′가 10배 변하면 ΔG가 약 5.71kJ/mol 변함
Q′ < K′eq이면 ΔG<0(정반응 유리), Q′ > K′eq이면 역반응 유리
K′eq = 100 → ΔG°′ ≈ −11.42kJ/mol / ΔG°′ = +5.71 → K′eq ≈ 0.100
ΔG°′ = +5.71에 Q′ = 0.010이면 ΔG ≈ −5.71kJ/mol → 표준조건에서 불리해도 실제로는 정반응 진행
흔한 오류: K′eq를 속도상수로 착각, ln 대신 log10 사용, 계수를 2배로 쓰면 ΔG°′도 2배·K′eq는 제곱

ΔG = ΔG°′ + RT ln Q′

평형에서: ΔG = 0, Q′ = K′eq ⇒ ΔG°′ = −RT ln K′eq

그림 1.3-8반응지수 변화에 따른 실제 자유에너지 변화. 세 직선은 서로 다른 ΔG°′를 가정한 계산값이다.

그림 1.3-9평형상수의 크기와 ΔG°′의 부호 및 크기 관계를 정량적으로 제시한 그래프.

표 1.3-6상태 · 반응지수 비교 · 자유에너지 · 유리한 방향

08

효소가 일련의 여러 가지 화학 반응을 촉진한다

효소 = 전이상태를 안정화해 활성화 자유에너지 ΔG‡를 낮추는 생체 촉매, ΔG와 K′eq는 바꾸지 않음
정반응·역반응을 함께 촉진하므로 평형 위치는 그대로
활성 부위가 기질을 결합하고 작용기를 근접 배치, 정전기·수소결합·산염기·공유·금속이온 촉매를 조합
미하엘리스-멘텐 v₀ = Vmax[S]/(Km+[S]), Km은 v₀ = Vmax/2가 되는 [S]
Km을 무조건 결합 친화도로 해석하면 오류(결합·해리·촉매 전환 속도상수의 조합)
A→B→C 경로에서 병목은 각 효소 활성·기질 공급·생성물 제거에 따라 결정되므로 ‘첫 효소가 항상 속도결정단계’라는 일반화는 부적절

v₀ = Vmax[S] / (Km + [S])

그림 1.3-10효소 촉매에 따른 활성화 자유에너지 장벽의 변화. 반응 전후의 ΔG는 같다.

그림 1.3-11미하엘리스–멘텐 모형을 이용하여 계산한 상대 반응 속도. 실측 자료가 아닌 이론 곡선이다.

표 1.3-7[S] / Km · v₀ / Vmax · 해석

표 1.3-8빠른 반응과 유리한 반응 ΔG는 반응 방향의 열역학적 유리함을, ΔG‡와 반응속도상수는 속도를 설명한다. 두 물리량은 서로 다른 질문에 답한다.

09

대사는 균형과 경제성을 유지하도록 조절된다

조절의 목적 = 과잉 생산의 자원 낭비와 부족에 의한 기능 제한을 동시에 피하는 것
음성 되먹임 = 최종 생성물이 앞 단계 효소를 억제해 흐름을 낮춤
알로스테릭 조절 = 활성 부위가 아닌 곳에 결합해 구조·동역학을 변화
시간척도: 기질·생성물 농도(초~분) → 알로스테릭(매우 빠름) → 공유결합 변형(초~분) → 효소량 조절(분~시간)
ATP/ADP/AMP 비는 에너지 상태를, NAD⁺/NADH는 산화환원 경향을, NADPH/NADP⁺는 환원적 생합성·항산화를 반영
실제 세포는 지연·진동·발달 단계 때문에 완벽한 정상상태를 유지하지 않음

그림 1.3-12최종 생성물에 의한 음성 되먹임 억제의 일반적인 대사 경로 모식도.

표 1.3-9조절 방식 · 시간척도(대략) · 주된 특징

그림 1.3-13단발성 영양소 공급 자극에 대한 농도·유량의 회복을 설명하는 임의 모형 곡선. 실험 측정값이 아니다.

10

개념을 연결하는 세 가지 탐구

탐구 A = 효소량·온도를 달리해 초기 속도를 비교 → 속도(ΔG‡)와 평형(ΔG)의 구분
탐구 B = Q′를 0.001~10으로 바꿔 ΔG 부호 변화를 계산 → K′eq ≈ 0.100 기준으로 방향 판정
탐구 C = [C]다음 = [C]현재 + (J유입 − v소비)Δt로 정상상태 농도를 모형화

표 1.3-10안전 및 해석 과산화수소수는 눈·피부에 자극을 줄 수 있으므로 교사 관리하에 보호구를 착용하고 사용한다. 밀폐된 단단한 용기에서 산소를 축적하지 않는다. 반응의 초기속도 비교와

그림 1.3-14효소 조건에 따른 생성물의 변화를 표현한 개념 모형 데이터. 실제 실험 결과가 아니다.

표 1.3-11조건 · 1회 초기속도 · 2회 초기속도 · 3회 초기속도 · 평균 · 해석

표 1.3-12Q′ · ln Q′ · RT ln Q′ (kJ/mol) · ΔG (kJ/mol) · 정반응 방향

참조 자료 · References

**표 1.3-1**계의 종류 · 주위와의 교환 · 관련 예
계의 종류	주위와의 교환	관련 예
열린계	물질과 에너지 모두 교환	살아 있는 세포, 식물의 잎
닫힌계	에너지는 교환하지만 물질은 교환하지 않음	밀폐 용기의 이상화된 화학 반응계
고립계	물질·에너지 교환이 없음	완전한 고립계는 이상적인 개념

**표 1.3-2**구별하기 항상성(homeostasis)은 온도·pH·혈당 등 생리 변수를 허용 범위로 유지하는 조절의 성질을 강조한다. 정상상태는 그 조절 결과로 관찰되는 시간
구별하기 항상성(homeostasis)은 온도·pH·혈당 등 생리 변수를 허용 범위로 유지하는 조절의 성질을 강조한다. 정상상태는 그 조절 결과로 관찰되는 시간적 안정성을 기술한다.

**표 1.3-3**비교 기준 · 분해대사 · 생합성
비교 기준	분해대사	생합성
주된 기능	복잡한 분자를 분해하여 전구체·에너지 획득	작은 분자를 연결하여 필요한 세포 성분 제작
전자 전달자	NAD⁺ → NADH 등 환원형 생성에 관여	NADPH → NADP⁺ 등 환원력 소비에 관여
에너지 측면	전체 경로에서 유리한 반응들을 통해 ATP 생산과 연결	ATP 등 에너지 투입과 반응 짝짓기
예	해당과정, 지방산 β-산화	단백질·지방산·핵산 생합성

**표 1.3-4**개념 경계 ΔS계의 부호만으로 자발성을 결론 내리지 않는다. 특히 살아 있는 세포는 열린계이므로 에너지와 물질의 출입, 외부 조건까지 함께 고려해야 한다.
개념 경계 ΔS계의 부호만으로 자발성을 결론 내리지 않는다. 특히 살아 있는 세포는 열린계이므로 에너지와 물질의 출입, 외부 조건까지 함께 고려해야 한다.

**표 1.3-5**ΔG의 부호 · 반응 방향에 대한 해석 · 주의점
ΔG의 부호	반응 방향에 대한 해석	주의점
ΔG < 0	현재 조성에서 정반응 방향이 유리함	반응 속도가 빠르다는 뜻은 아님
ΔG = 0	평형: 정·역반응의 순구동력 0	분자 운동과 정·역반응은 지속 가능
ΔG > 0	현재 조성에서 역반응 방향이 유리함	다른 반응과 짝지으면 전체 반응이 진행 가능

**표 1.3-6**상태 · 반응지수 비교 · 자유에너지 · 유리한 방향
상태	반응지수 비교	자유에너지	유리한 방향
평형보다 반응물이 많음	Q′ < K′eq	ΔG < 0	정반응
평형 조성	Q′ = K′eq	ΔG = 0	순변화 없음
평형보다 생성물이 많음	Q′ > K′eq	ΔG > 0	역반응

**표 1.3-7**[S] / Km · v₀ / Vmax · 해석
[S] / Km	v₀ / Vmax	해석
0.25	0.200	낮은 기질 농도, 기질 증가 효과 큼
0.50	0.333	기질 농도 증가에 민감
1.00	0.500	Km은 반최대속도에 해당
2.00	0.667	포화로 접근
4.00	0.800	추가 증가 효과 감소
10.00	0.909	Vmax에 가까워짐

**표 1.3-8**빠른 반응과 유리한 반응 ΔG는 반응 방향의 열역학적 유리함을, ΔG‡와 반응속도상수는 속도를 설명한다. 두 물리량은 서로 다른 질문에 답한다.
빠른 반응과 유리한 반응 ΔG는 반응 방향의 열역학적 유리함을, ΔG‡와 반응속도상수는 속도를 설명한다. 두 물리량은 서로 다른 질문에 답한다.

**표 1.3-9**조절 방식 · 시간척도(대략) · 주된 특징
조절 방식	시간척도(대략)	주된 특징
기질·생성물 농도 변화	초~분	반응지수와 속도의 즉각적 변화
알로스테릭 결합	매우 빠름	효소 활성의 가역적 전환
가역적 인산화 등 공유결합 변형	초~분	효소 활성·상호작용 변화
전사·번역을 통한 효소량 조절	분~시간 이상	대사 용량의 비교적 장기적 변화
소기관·세포 구획화	지속적 + 동적	반응물 접근과 경로 간 분리·연결

**표 1.3-10**안전 및 해석 과산화수소수는 눈·피부에 자극을 줄 수 있으므로 교사 관리하에 보호구를 착용하고 사용한다. 밀폐된 단단한 용기에서 산소를 축적하지 않는다. 반응의
안전 및 해석 과산화수소수는 눈·피부에 자극을 줄 수 있으므로 교사 관리하에 보호구를 착용하고 사용한다. 밀폐된 단단한 용기에서 산소를 축적하지 않는다. 반응의 초기속도 비교와 평형상수의 직접 측정은 서로 다른 실험이다.

**표 1.3-11**조건 · 1회 초기속도 · 2회 초기속도 · 3회 초기속도 · 평균 · 해석
조건	1회 초기속도	2회 초기속도	3회 초기속도	평균	해석
A: 기준
B: 효소량 증가
C: 열처리

**표 1.3-12**Q′ · ln Q′ · RT ln Q′ (kJ/mol) · ΔG (kJ/mol) · 정반응 방향
Q′	ln Q′	RT ln Q′ (kJ/mol)	ΔG (kJ/mol)	정반응 방향
0.001	−6.908	−17.12	−11.41	유리
0.010	−4.605	−11.42	−5.71	유리
0.100	−2.303	−5.71	0.00	평형에 해당
1.000	0.000	0.00	+5.71	불리
10.000	+2.303	+5.71	+11.42	불리

열린계 세포의 동적 정상상태. 일정한 농도는 물질 이동의 중단을 의미하지 않는다. — 그림 1.3-1열린계 세포의 동적 정상상태. 일정한 농도는 물질 이동의 중단을 의미하지 않는다.

에너지 확보와 생합성이 서로 연결되는 대사 개념도. — 그림 1.3-2에너지 확보와 생합성이 서로 연결되는 대사 개념도.

세포의 자유에너지 소비가 연결되는 대표적인 일의 세 형태. — 그림 1.3-3세포의 자유에너지 소비가 연결되는 대표적인 일의 세 형태.

전자전달·양성자 이동·ATP 합성의 연결. 실제 복합체별 구조와 양성자 수는 생물 종과 경로에 따라 다르다. — 그림 1.3-4전자전달·양성자 이동·ATP 합성의 연결. 실제 복합체별 구조와 양성자 수는 생물 종과 경로에 따라 다르다.

한쪽에 국한된 입자가 공간으로 확산하는 모습을 나타낸 통계적 설명 도식. — 그림 1.3-5한쪽에 국한된 입자가 공간으로 확산하는 모습을 나타낸 통계적 설명 도식.

반응 전후 자유에너지 차이의 의미를 나타내는 정성적 그래프. 반응 진행 좌표는 시간이 아니다. — 그림 1.3-6반응 전후 자유에너지 차이의 의미를 나타내는 정성적 그래프. 반응 진행 좌표는 시간이 아니다.

포도당 인산화와 ATP 반응 짝짓기의 에너지 수지. 값은 대표적인 표준 생화학적 근삿값이다. — 그림 1.3-7포도당 인산화와 ATP 반응 짝짓기의 에너지 수지. 값은 대표적인 표준 생화학적 근삿값이다.

반응지수 변화에 따른 실제 자유에너지 변화. 세 직선은 서로 다른 ΔG°′를 가정한 계산값이다. — 그림 1.3-8반응지수 변화에 따른 실제 자유에너지 변화. 세 직선은 서로 다른 ΔG°′를 가정한 계산값이다.

평형상수의 크기와 ΔG°′의 부호 및 크기 관계를 정량적으로 제시한 그래프. — 그림 1.3-9평형상수의 크기와 ΔG°′의 부호 및 크기 관계를 정량적으로 제시한 그래프.

효소 촉매에 따른 활성화 자유에너지 장벽의 변화. 반응 전후의 ΔG는 같다. — 그림 1.3-10효소 촉매에 따른 활성화 자유에너지 장벽의 변화. 반응 전후의 ΔG는 같다.

미하엘리스–멘텐 모형을 이용하여 계산한 상대 반응 속도. 실측 자료가 아닌 이론 곡선이다. — 그림 1.3-11미하엘리스–멘텐 모형을 이용하여 계산한 상대 반응 속도. 실측 자료가 아닌 이론 곡선이다.

최종 생성물에 의한 음성 되먹임 억제의 일반적인 대사 경로 모식도. — 그림 1.3-12최종 생성물에 의한 음성 되먹임 억제의 일반적인 대사 경로 모식도.

단발성 영양소 공급 자극에 대한 농도·유량의 회복을 설명하는 임의 모형 곡선. 실험 측정값이 아니다. — 그림 1.3-13단발성 영양소 공급 자극에 대한 농도·유량의 회복을 설명하는 임의 모형 곡선. 실험 측정값이 아니다.

효소 조건에 따른 생성물의 변화를 표현한 개념 모형 데이터. 실제 실험 결과가 아니다. — 그림 1.3-14효소 조건에 따른 생성물의 변화를 표현한 개념 모형 데이터. 실제 실험 결과가 아니다.